毛乌素沙地不同龄级黑沙蒿（ Artemisia ordosica ）枝叶功能性状对干旱的响应

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00085

摘要/Abstract

摘要：

探究荒漠植物枝叶性状对干旱胁迫的响应及龄级差异，可以为理解由降水模式变化所引起的极端干旱下荒漠植物适应性和预测荒漠植被演替趋势提供理论依据。本研究以荒漠地区典型沙生植物黑沙蒿（Artemisia ordosica）为研究对象，通过野外降水控制试验，设置4个降雨梯度（自然降雨量和30%、50%、70%降雨量）模拟黑沙蒿轻度、中度、极端干旱的生长环境；以形态学特征为龄级划分依据，对不同龄级黑沙蒿主要的枝叶性状进行研究。结果表明：（1）黑沙蒿通过增加叶片厚度、减少小枝叶片数量、增大小枝横截面积、减短小枝长度、增大胡伯尔值等多种功能性状的调节以响应不同程度的干旱胁迫。（2）不同龄级植株在枝叶功能性状中具有天然的差异性，高龄级黑沙蒿的叶片厚度、小枝叶片总面积、叶片数量、小枝长度、小枝横截面积等功能性状均显著高于低龄级个体。（3）不同龄级黑沙蒿在应对降水变化时具有差异响应，低龄级黑沙蒿在逆境中主要调节比叶面积、小枝叶片总面积、出叶强度功能性状。随着龄级的增加，黑沙蒿主要调节的功能性状为胡伯尔值，通过提升小枝向叶片供水的潜力增加其抗旱能力。

关键词: 黑沙蒿（Artemisia ordosica）, 龄级, 干旱胁迫, 比叶面积, 胡伯尔值

Abstract:

The purpose of this study was to explore the response and age class differences of desert plant of twig and leaf functional traits to drought stress， and to provide theoretical basis for understanding the adaptability of desert plants under extreme drought caused by changes in precipitation patterns and predicting the succession trend of desert plant. In this study， Artemisia ordosica， a typical sand plant in desert areas， was selected as the research object. There were four rainfall gradients， including a control and rainfall reductions of 30%， 50% and 70%， each with three replications. The growth environment of mild， moderate and extreme drought was simulated. On the basis of morphological characteristics， the main twig and leaf functional trait in different age class were studied. Results showed that：（1） A. ordosica could respond to drought stress by increasing leaf thickness， reducing the leaf number， increasing the twig cross-sectional area， reducing the twig length and increasing huber value. （2） Plants of different ages had natural differences in functional traits of twig and leaf. The leaf thickness， total leaf area， leaf number， twig cross-sectional area and twig length were significantly higher in older plants than in younger class. （3） A. ordosica has different responses to precipitation changes in different age class， and low-age A. ordosica mainly regulates specific leaf area， total leaf area， and leafing intensity under adversity. With the increase of age grade， the main regulating functional trait of A. ordosica was the huber value， and the drought resistance of A. ordosica was increased by increasing the potential of water supply from twigs to leaves.

Key words: Artemisia ordosica, age class, drought stress, specific leaf area, huber value

中图分类号:

Q948.1

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图/表 8

图1 研究区位置及样地布设

Fig.1 The location of study area and the sample plots layout

表1 黑沙蒿龄级结构

Table 1 The age-class structure of Artemisiaordosica population

龄级	有无繁殖枝	体积/m³
低龄级	无	≤0.05
中龄级	有	0.05~0.2
高龄级	有	>0.2

图2 不同降雨处理下40~60 cm土层土壤含水量

Fig.2 Soil water content at the depth of 40-60 cm under different rainfall treatments

表2 黑沙蒿枝叶性状特征

Table 2 Twig and leaf functional traits of Artemisia ordosica

枝叶性状	数值
枝叶性状	平均数	最小值	最大值	中位数	标准差	变异系数/%
小枝叶片数量LN/片	46.86	9	119	46	26.71	57.00
小枝叶片总面积TLA/cm²	29.29	7.12	60.06	28.93	14.39	49.13
比叶面积SLA/(cm²·g^-1)	106.59	45.38	316.08	96.87	42.49	39.87
出叶强度LI/(n·g^-1)	75.25	32.40	135.29	71.49	23.79	31.61
叶干物质量LDMC/(g·g^-1)	0.24	0.13	0.40	0.24	0.06	23.08
叶片厚度LT/mm	0.47	0.35	0.58	0.48	0.05	9.71
茎干物质量SDMC/(g·g^-1)	0.37	0.14	0.57	0.38	0.10	25.73
枝条横截面积TCSA/cm²	0.04	0.01	0.09	0.04	0.02	46.26
枝条长度TSL/cm	33.41	14.00	68.00	33.00	11.47	34.33
胡伯尔值HV/(10^-2 cm²·cm^-2)	0.15	0.06	0.26	0.13	0.05	33.58

图3 不同龄级黑沙蒿叶片性状沿不同降雨处理的变化。箱线图上的◆表示异常值；不同大写字母表示相同降雨处理下不同龄级的叶片性状差异显著（P<0.05）；不同小写字母表示同一龄级不同降雨处理的叶片性状差异显著（P<0.05）；*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001；ns（non-significant），不显著

Fig.3 Characteristics of changes in leaf traits of Artemisia ordosica of different ages at different rainfall treatments. The ◆ on the box plot represents outliers. Different uppercase letters indicate significant differences of leaf traits between different ages within the same rainfall treatment at P<0.05 level. Different lowercase letters indicate significant differences of leaf traits between different rainfall treatments within the same ages at P<0.05 level. *， P<0.05； **， P<0.01； ***， P<0.001； ns （non-significant）， not significant

图4 不同龄级黑沙蒿枝干性状沿不同降雨处理的变化。不同大写字母表示不同龄级的枝干性状差异显著（P<0.05）；不同小写字母表示不同降雨处理的茎性状差异显著（P<0.05）；*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001；ns（non-significant），不显著

Fig.4 Characteristics of changes in twig traits of Artemisia ordosica of different ages at different rainfall treatments. Different uppercase letters indicate significant differences of twig traits between different ages within the same rainfall treatment at P<0.05level. Different lowercase letters indicate significant differences of twig traits between different rainfall treatments within the same ages at P<0.05 level. *， P<0.05； **， P<0.01； ***， P<0.001； ns （non-significant）， not significant

图5 低龄级（A）、中龄级（B）、高龄级（C）黑沙蒿枝叶性状之间的相关性。实线表示正相关；虚线表示负相关。线条粗细表示相关系数（r）值；加粗黑线表示显著的相关性（P<0.05）注：LN：小枝叶片数量，TLA：小枝叶片总面积，SLA：比叶面积，LI：出叶强度，LDMC：叶干物质量，LT：叶片厚度，SDMC：茎干物质量，TCSA：枝条横截面积，TSL：枝条长度，HV：胡伯尔值

Fig.5 Correlation among functional traits of Low-age plants （A）、Middle-age plants （B） and Older plants （C）. Solid lines indicate positive correlations； dashed lines indicate negative correlations. Line thickness represents the correlation coefficient （r） values. Black lines indicate significant correlations （P<0.05）

表3 不同龄级黑沙蒿枝叶性状在主成分分析中的载荷及解释方差

Table 3 Loadings and interpreted variance of functional traits of Artemisia ordosica at different ages in PCA

枝叶性状	低龄级			中龄级			高龄级
枝叶性状	PC1	PC2	PC3	PC1	PC2	PC3	PC1	PC2	PC3
小枝叶片数量LN	-0.35	0.30	-0.20	-0.37	0.25	0.01	-0.44	-0.16	0.12
小枝叶片总面积TLA	-0.45	-0.05	-0.36	-0.39	-0.05	0.39	-0.21	0.29	0.59
比叶面积SLA	-0.45	-0.14	0.06	-0.31	-0.38	0.33	-0.22	0.46	-0.01
出叶强度LI	-0.45	-0.06	0.28	-0.40	-0.23	-0.23	-0.37	0.25	-0.28
叶干物质量LDMC	0.24	0.41	-0.31	-0.03	0.56	-0.37	-0.17	-0.49	0.09
叶片厚度LT	0.05	-0.43	-0.34	0.34	-0.16	0.06	0.25	0.33	0.40
茎干物质量SDMC	0.16	0.46	-0.28	0.08	0.49	0.36	-0.13	-0.43	0.10
枝条横截面积TCSA	-0.06	-0.37	-0.58	0.32	-0.10	0.43	0.42	-0.05	0.37
枝条长度TSL	-0.21	0.27	-0.33	-0.18	0.37	0.46	-0.27	-0.23	0.49
胡伯尔值HV	0.37	-0.34	-0.15	0.44	-0.01	0.13	0.46	-0.17	-0.05
方差比例/%	33.89	30.36	15.19	40.85	21.93	13.90	35.24	29.76	13.96
累计贡献率/%	33.89	64.25	79.44	40.85	62.78	76.68	35.24	65.00	78.96

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